土壤生物多样性及其所提供的生态系统服务对全球生态系统至关重要，在解决粮食安全、环境污染、气候变化及公共卫生等全球重大问题方面起着关键作用。由于全球气候变化和人类活动的干扰，土壤生物多样性下降风险加剧，要多管齐下保护土壤生物多样性。

土壤是覆盖于地球陆地表面能够支持生命的一层疏松物质，犹如地球的皮肤。地球上至少有1/4的生物蕴藏于土壤中，其重要性毋庸置疑。然而，由于全球气候变化和人类活动（干扰）的加剧，土壤正承受着来自多方面的压力，导致其生物多样性日益受到威胁，重视和保护土壤生物多样性迫在眉睫，正因如此，2020年世界土壤日主题为“保持土壤生命力，保护土壤生物多样性（Keep soil alive, protect soil biodiversity）”。

土壤生物多样性的构成

-土壤微生物多样性

土壤是微生物的“大本营”，每克土壤中的微生物数以亿计，种类数以万计，包括细菌、古菌、真菌、病毒等。它们千姿百态，每种类群都有其独特的生存方式。尽管90%以上的物种不可培养，但分子生物学技术的进步极大地促进了我们对土壤微生物多样性的认识。

土壤细菌适应性强，在极端的酸碱度、温度和盐度等环境下都能生存，所以其数量在土壤微生物群落中占据主导地位。既可以作为独立有机体存在（自由生活），也可与其他有机体共生，如慢生型大豆根瘤菌在部分植物的根部繁殖，与其建立共生关系。

土壤中的真菌同样极为丰富，且在森林土壤中，真菌生物量通常大于细菌生物量。根据其功能，可分为腐生、寄生或菌根生。腐生真菌对于腐烂中的有机物质（如枯枝败叶）的降解非常重要；寄生真菌是植物、动物（多为无脊椎动物）和其他真菌等病害的元凶；菌根真菌则和植物根系形成共生关系。此外，土壤中还有大型真菌，如菇类和灵芝等。

古菌为单细胞微生物，其生存的环境条件是所有生物中跨度最大的，在pH从0~12、温度从0~120ºC的环境中都能生存。该类群里常见极端微生物，如泉古菌门（Crenarchaeota）下几乎全是极端微生物，它们能生活在高温或极端的酸碱度环境中，主要参与环境中硫或铁的代谢。

此外，土壤中同样存在着数量巨大且种类繁多的病毒，其主要以侵染原核微生物（即细菌和古菌）的噬菌体为主。目前分离获得的细菌病毒有6000多株，观察到的形态有9种；古菌病毒有100多株，观察到形态的有16种。据估计，全球病毒数量高达4.80×1031，许多病毒同时具有非常高的应用价值，如从土壤环境中筛选出能够高效裂解动植物致病细菌的噬菌体，可用于防控动植物病害。因此，土壤是人类最丰富的“菌种资源库”。

-土壤动物多样性

土壤动物种类丰富，与土壤微生物多样性共同构成土壤生物多样性的主体。目前对土壤动物多样性的认识尚为起步阶段，但至少从以下几方面体现出其地位不容忽视。一为种类组成，土壤动物占据了地球上约1/4的多样性，约占多细胞生物多样性的3/4 [1]。二为体型大小，至少涉及3个数量级，如微型土壤动物（原生动物、轮虫等）一般小于100微米；中型土壤动物在0.2~2毫米，以微型节肢动物（螨类和跳虫等）、线蚓科为主；大型土壤动物（蚯蚓、甲虫和蜘蛛等）一般在厘米级别 [2]。三为生境偏好，微型、中型和大型土壤动物分别生活在充水孔隙、充气孔隙及地表凋落物和孔道中，对水分、酸度、养分元素等环境因子的需求多种多样，土壤动物填充了地球上丰富而独特的时空和功能生态位。最后，土壤动物群落包含了丰富的营养级，占据了土壤食物网的各个位置，对土壤食物网结构及生物网络关系具有重要影响，从而也体现出高度的功能多样性 [3]。

由于土壤动物体型比微生物更大，数量比微生物要少，对水分和空间的生境需求比微生物更苛刻，因此土壤动物不论在监测土壤生物多样性还是在认识土壤生物功能上均具有重要的价值。比如，蚯蚓很早就被认为是可靠的土壤质量指示者，在处理农业废弃物、促进资源高效利用的生态农业上也发挥着重要作用。此外，能够对土壤生物多样性、食物网结构产生自上而下的控制，这有助于我们认识生物相互作用在生物多样性和功能塑造上的地位。

-植物根系多样性

根系是植物的地下部位，是其从土壤汲取水分与养分的重要器官，是植物“安身立命”的基础。根据外形特征，根系大致分为直根系和须根系。一般而言，木本植物根径相对较粗，根系延伸长，寿命长，如橡树根系延伸可达十多米；而草本植物如南瓜根系延伸略小一些，寿命短；玉米、小麦、水稻等作物根系像白胡子老人的胡须，粗细、长短都差不多，主要集中在20 厘米以内的耕作层内。植物地下根系结构的变化，为植物开拓新生境发挥着重要作用，最终促进了植物物种多样性和土壤生物多样性，这是植物适应环境的秘密策略 [4]。

植物根系多样性可以促进土壤生物多样性，这一定程度上归因于根系分泌物的多样性 [5]。根系分泌物是根系与土壤生物对话的“语言”，种类繁多，功能多样，在不同土壤生境维持土壤生命力中起着“四两拨千斤”的作用，为土壤生态系统功能发挥开辟了新途径 [6]。这些分泌物有的作为营养为微生物的生长提供底物和能源，有的作为信号物质塑造和影响根际微生物群落，最终达到吸引有益微生物、抵抗病原菌的目的。最经典的例子莫过于豆科植物通过根系分泌黄酮类化合物，与根瘤菌建立共生关系。这种由化学物质主导的“交流”，可以改变植物生长的微环境，调节土壤养分供给，构建有益土壤微生物组，最终影响农作物的产量。

基于体宽大小的土壤动物分类示意图

土壤生物多样性与人类生活

土壤生物被认为是土壤养分的转化器、污染物的净化器和生态系统的稳定器，与人类生活息息相关，在解决粮食安全、环境污染、气候变化及公共卫生等全球重大问题方面起着关键作用。

-土壤生物多样性与农业生产

土壤中有着丰富多样的生物类群，它们在有机质积累与周转、养分固定与转化、土壤结构改良、污染物分解转化，以及土传病害传播与控制等土壤生态功能中发挥着重要作用。土壤中既有对植物有益的生物，也有会致使植物发病的有害生物。健康的土壤—植物系统中的生物处在一个相互制约的动态平衡状态，而土壤生物多样性是这一系统保持平衡稳定的基石，但如今土壤生物多样性减退，这一平衡系统正遭遇着严重破坏。

土壤生物多样性与人类生活息息相关

导致这一局面的，一是不合理的集约化农业管理方式，尤指选择单一化密集种植，并在种植过程中大量使用化肥和农药等农用化学品的方式，这使土壤生态系统遭到了剧烈扰动甚至破坏，造成土壤生物多样性降低、系统功能多样性和稳定性下降。二是许多通过驯化选育方式培育的现代植物品种，失去了自己招募土壤有益微生物的能力，造成根际土壤微生物群落功能与植物的环境适应性脱钩，使其宿主植物抗病性和抗逆性等能力减弱。

当土壤—植物系统生物群落动态平衡被打破后，环境会朝着有利于土壤有害生物的方向变化，有害生物（如病原细菌或真菌）通过根际入侵植物，引发土传病害。植物除了通过自身免疫抵御病原菌侵害之外，在其根系周围的土壤微域即根际中生活的细菌、真菌、病毒和原生动物等微生物，也发挥着重要作用，它们聚集形成一个相互作用密切的群落，成为保护植物免受土传病原菌侵害的第一道生物防线。而根际土著土壤微生物多样性越高，占据的根际生态位越多，留给病原菌的生存空间就越少，并且，微生物群落互作网络越密集，形成的制约型互作就越强，抑制和除去有害病原菌的能力也越强，这为植物健康生长提供了保障。

近年来，在减肥减药的政策推动下，增施有机肥和发展绿色生物农药等措施，对恢复土壤生物多样性有积极意义。值得关注的是，大量研究表明，接种功能微生物有助于提高土壤微生物群落的多样性，促进植物生长，提高植物抗逆性和抑制土传病害的能力。如在根际土壤引入专一靶向侵染病原菌的噬菌体，可大大降低病原菌数量，削弱其在根际的竞争能力，为其他微生物生长提供条件，恢复、提升根际微生物群落多样性，使一些竞争力强的有益微生物重新占据根际生态位，维持土壤—植物系统的健康。所以，恢复和提高土壤微生物多样性是实现土壤健康和农业绿色发展的根本措施之一。

-土壤生物多样性与环境保护

当前，土壤污染等环境问题打破了原有土壤生物多样性相对平衡的格局，对物种的生存与繁衍构成了严重威胁。

土壤污染对土壤生物多样性的影响体现为：一是污染物的直接毒害作用。土壤中重金属等无机污染物和有机污染物，往往对生物具有较强毒性，其中“三致效应”（致癌、致畸、致突变）和生殖毒性足以使生物丧失生存和繁衍能力。二是土壤污染引起周围环境变化，导致物种丧失生存环境。如矿区和电子废弃物堆置地等污染场地往往“寸草不生”，因为土壤中污染物在细胞层面破坏了生物的生理代谢过程并在其体内累积，造成土著微生物群落多样性改变甚至消减，蚯蚓、线虫和跳虫等土壤动物消亡，植物生长迟缓、生物量和品质下降，这些过程极大地破坏了物种原有赖以生存的环境，同样造成物种多样性丧失。三是土壤中的污染物可以通过生物富集作用，影响食物链后端生物的生存与繁殖。例如甲基汞，作为日本水俣病的元凶，大多由无机汞经微生物或动植物的转化作用而形成，极易经过生物链富集，因此即使在甲基汞含量很低的土壤环境，也可能在生物体中观察到高浓度的甲基汞。此外，土壤中持久性有机污染物因其化学性质稳定及高亲脂性，同样可经过食物链传递放大，对食物链后端生物具有显著毒性。

另一方面，土壤生物也能通过自身生理代谢过程，直接或间接地降解或转化土壤中的污染物，抵抗土壤污染带来的危害，同时恢复土壤质量。比如，土壤中微生物可以通过羟基化、甲基化和羧基化等途径，降解难以自然降解的有机污染物；通过静电吸附、表面络合等作用吸附固定重金属等无机污染物；通过细胞内外的酶反应，与金属离子发生直接氧化还原反应，如汞抗性细菌能将二价汞还原为毒性较低的汞单质，同时，还可利用生物成矿过程，间接氧化固定重金属，降低其生物有效性。与此同时，重金属超积累植物可以大量吸收转运土壤中锌、镉和砷等污染物，高效“提取”土壤中的污染物，提升土壤自净力。

-土壤生物多样性与气候变化

化石燃料燃烧、树木砍伐、土地的不合理利用等人类活动，对全球气候产生了深远影响。气候变化直接或间接影响了土壤生物群落的稳定，威胁土壤生物多样性 [7]。气候变化对土壤生物多样性的影响主要为以下三方面：

(1) 影响土壤有机质输入。CO2浓度与氮沉降总量升高，可视为对植物的“施肥作用”，促进植物生长并改变凋落物与根系分泌物质量和组成，使以植物残体为食的土壤生物主导物种发生改变。降水格局的改变使大范围干旱时有发生，导致地上植物减产，降低土壤中有机质的输入量，造成土壤生物多样性组成地理空间差异。同时，氮沉降增加了土壤中氮素含量。土壤中氮素一定程度的增加能促进土壤中氮循环，使土壤生物高效利用土壤中有机碳，提高土壤生物多样性。但氮素的大量增加则对土壤生物产生毒害作用，反而降低土壤生物多样性。

(2) 影响土壤生物生境。作为土壤中最活跃的组分，土壤生物对环境的变化十分敏感。CO2浓度与氮沉降的增加导致土壤pH下降，降雨格局导致的干旱使土壤生物群落中物种丰度下降，促使群落向更适应环境的方向演替。农业生产中，气候变化使作物生长周期发生变化，导致种植者更频繁地施肥、翻耕，降低了真菌的竞争能力，使细菌在土壤微生物群落中占主导地位。

(3) 影响土壤生物食物网。在农业生产中，种植者不得不使用更多的农药，去应对气候变化引发的更频繁的虫害；铺设覆盖物以应对极端天气的发生。这些强力的干扰使土壤生物群落不再稳定，土壤生态系统中部分食物链断裂，导致食物网简化，部分优势物种缺少捕食者的制约，抢占更多资源，致使土壤生物多样性降低。

同时，全球变暖的前提下，寒温带、高寒地区土壤中更加适应高温的生物中的有机质矿化基因表达水平升高，大量分解转化土壤中的有机物，释放更多温室气体，加剧气候变化。当前，气候变化对自然生态系统的威胁已初见端倪。在治理气候变化的道路上，我们暂时无法从根源上抑制气候变化的加剧。土壤生物与气候变化之间有着千丝万缕的关系，需要科学合理地利用土壤，协调土壤与大气间温室气体交换的盈亏，以缓解气候变化。

-土壤生物多样性与公共卫生

许多引起动植物和人类疾病的生物体或它们的媒介生活在土壤中，它们与人类疾病和环境的关系还没有完全被阐明。要解决土壤管理和公共卫生问题，需要了解土壤生物及其之间的相互作用，以及它们为何在土壤中普遍存在或持续存在。例如，一些土壤传播的病原体，如假单胞菌属和肠杆菌属，是可以感染和引起人类疾病的机会性物种，但其在土壤食物网中的主要功能是拮抗植物根性病原体、促进植物生长和作为分解者。其他土壤传播的病原体是专性寄生虫，它们需要寄主来完成它们的生命周期。这些生物大多能在土壤中存活数周至数年。比如炭疽杆菌会引起一种人畜共患疾病炭疽热，其孢子可以在土壤中休眠数十年，但随着大雨的降临，它们会被带到土壤表面，附着在动物吃的草根和草上。此外，土壤中的细菌、真菌和一些无脊椎动物，如线虫和螨虫，可以被风吹到几百到几千千米的地方，这可能会造成大面积疾病的暴发。例如，美国西南部地区的谷热就是由一种土壤真菌——球孢子菌引起的，它在土壤中受到干扰时产生风孢子，可导致动物和人类肺部疾病，甚至死亡。这些引起人类传染病的土壤传播病原体可以是土壤的真正居民，也可以在通过接触、病媒或粪便传播给人类之前，暂时居住在土壤中。

土壤中的大多数生物对人类健康不构成风险，导致人类疾病的土壤传播病原体和寄生虫只占土壤生物的一小部分。相反，土壤生物多样性日益被认为对人类健康有益，例如丛枝菌根、腐生真菌和蚯蚓，它们在稳定土壤方面起关键作用，减少了形成灰尘的可能性，清洁了空气；阴沟肠杆菌是一种在土壤和水中发现的肠道细菌，它可作为一种有效的生物修复被硒污染的农业用水的手段，继而可以净化水源。此外，多项研究表明，接触土壤微生物可以减少过敏性疾病的流行。特别是，有证据表明我们的免疫系统需要接触土壤中可能存在的病原体，才能产生免疫力。

土壤生物多样性及其固有的复杂性（土壤生物体的类型、大小、特征和功能）不仅能够控制疾病，还会影响我们所吃的食物、呼吸的空气和饮用的水的数量和质量。鉴于全球对有限的生产性土地日益增长的需求和可预期的传染病的增加，我们迫切需要将提高土壤生物多样性以维持人类健康的做法和保护战略，纳入全球和区域各级的土地、空气和水利用政策，并与世界卫生组织等公共卫生组织合作，将其作为应对未来公共卫生防控的储备。

土壤生物多样性的保护与展望

土壤生物多样性及其所提供的生态系统服务，对全球生态系统至关重要。而人类活动的加剧，如土地利用方式的改变、资源过度开发、环境污染等，加剧了土壤生物多样性的下降。因此，有必要明确其受到的威胁因素，并采取切实可行的保护措施。

-保护措施

(1) 改善土壤生境。如在农田生态系统中，施用绿肥或覆盖作物种植、以有机肥和微生物肥料替代化肥等措施，不仅能够给土壤生物带来丰富多样的食物资源，还能改善土壤生物赖以生存的理化环境。实行轮作或间套作等多元化农业模式，能够使土壤生境和资源更加多样化 [8]，同时可以控制病虫害，缓解因农药大量使用对土壤生物产生的伤害。而在自然生态系统中，则可通过维持地上植物多样性 [9]，提高输入到土壤中的有机物数量与多样性，从而构建起有利于生物生存的微生境结构。

农田土壤生物多样性保护措施示意图

(2) 减少干扰。对于农业管理来说，减少农药化肥用量及减少物理扰动的少耕、免耕措施，不仅直接使土壤生物免受威胁，而且能够协调土壤的水、气、热，为土壤生物创造更好更多的生存空间。对于自然生态系统来说，保护林地以及减少草地的过度放牧等，可以有效维持植物的生产力和多样性，从而有助于保护土壤生物多样性。此外，减缓全球气候变化的措施，也从整体上有利于土壤生物多样性的长期维持。

(3) 系统保护。土壤生物群落不仅包括有益生物，还包括许多有害生物。因此，土壤生物多样性的保护是一项系统工程，既要考虑不漏掉一种有益生物，也要考虑不能盲目放任有害生物。无论是采取促进措施提高生物多样性，还是减少对现有生物多样性的损害，都需要从整体和全局来考虑，避免为了保护生物多样性而导致有害生物的发展。此外，以往的生物多样性保护措施往往忽视了生物之间相互作用的影响，在保护或促进某种生物时，要考虑该生物的长期变化会受到其他生物的影响。因此，在今后制定管理政策时，必须用系统的观点对待土壤生物多样性的保护，避免头痛医头，脚痛医脚。

展望

尽管土壤生物多样性的研究已经取得了诸多进展，但人类对土壤生物多样性的了解还很有限，土壤中到底存在多少种生物等基本问题，尚无法明确回答。未来土壤生物多样性的保护和利用可从以下几个方面展开。

(1) 建设原位土壤生物多样性监测平台。我国不同地区气候差异显著，生态系统丰富，相关部门已在南北热量梯度样带、东西降水梯度样带上，布设长期生态定位监测站和采样点，为未来开展土壤生物多样性监测提供了很好的基础。对我国主要生态系统类型以及重要栖息地的土壤生物类群进行定点、长期的监测，摸清生物多样性的资源、演变规律以及威胁因子，将为我国土壤生物多样性保护及生物资源的挖掘利用，提供科技支撑。

(2) 开发利用土壤生物资源。土壤生物作为农业生产、医药卫生和环境保护等领域的核心生物资源之一，以其丰富的物种和功能多样性，在应对粮食、能源、生态与环境等方面都具有巨大潜力，并成为新一轮科技革命的战略高地。目前，将有用的微生物资源从土壤中分离、纯化出来，仍然是当前土壤微生物多样性研究中亟待解决的大问题。因此，未来搭建微生物资源大数据共享平台，以及推进微生物分离培养新技术，可以为充分开发、利用已知土壤生物资源，提供翔实的科学依据，将土壤生物的功能发挥到实处。

(3) 进一步加强土壤生物多样性理论研究。现代土壤生物学应以土壤生物多样性为基础，以土壤—生物—环境的统一体为研究对象，以土壤生物的生态过程与服务功能为最终目标，构建起包括各土壤生物类群在内的，整合地上与地下、结构与功能、生态与进化的多维度理论体系。最终，以科学理论为基础，充分挖掘土壤生物多样性的潜能，以保障土壤肥力、环境和生态健康，促进植物健康、农产品健康，最终服务于人类健康和这个赖以生存的星球健康。

褚海燕，研究员；王玉军，研究员；梁玉婷，研究员；马玉颖，博士后；高贵锋，博士后；施卫明，研究员；孙瑞娟，高级工程师：中国科学院南京土壤研究所，南京210008。刘满强，教授；韦中，教授：南京农业大学资源与环境科学学院，南京210095。柯欣，研究员：中国科学院分子植物科学卓越创新中心，上海200032。

Chu Haiyan, Researcher Professor; Wang Yujun, Researcher Professor; Liang Yuting, Researcher Professor; Ma Yuyin, Postdoctor; Gao Guifeng, Postdoctor; Shi Weiming, Researcher Professor; Sun Ruijuan, Senior Engineer: Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008. Liu Manqiang, Professor; Wei Zhong, Professor: College of Resource and Environment, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095. Ke Xin, Researcher Professor: CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences, Shanghai 200032.

1. Coleman D C, Crossley J D A. Fundamentals of Soil Ecology. New York: Academic Press, 1996.

2. Bardgett R D. The Biology of Soil: A Community and Ecosystem Approach. Oxford: Oxford University Press, 2005. 

3. Bongers T, Bongers M. Functional diversity of nematodes. Applied Soil Ecology, 1998, 10: 239–251. 

4. Ma Z Q, Guo D L, Xu X L, et al. Evolutionary history resolves global organization of root functional traits. Nature, 2018, 555: 94–97.

5. Philippot L, Raaijmakers J M, Lemanceau P, et al. Going back to the roots: the microbial ecology of the rhizosphere. Nature Reviews Microbiology, 2013, 11: 789–799.

6. 陆玉芳, 施卫明. 根际化学信号物质与土壤养分转化. 生物技术通报, 2020, 36:1–6. 

7. Jansson J K, Hofmockel, K S. Soil microbiomes and climate change. Nature Reviews Microbiology, 2020, 18: 35–46.

8. 郭志全. 默里·布克金整体性思想对农业生物多样性保护的启示. 农业考古, 2020, 3: 98–102.

9. Lange M, Eisenhauer N, Sierra C A, et al. Plant diversity increases soil microbial activity and soil carbon storage. Nature Communications, 2015, 6: 6707.